CAQUETEÑO (CQT)

El departamento del Caquetá

Localizado en la zona centrosur de Colombia, el departamento del Caquetá pertenece a la gran Cuenca Amazónica. Con 88.965 Km. Cuadrados, limita por el norte con los departamentos de Meta y Guaviare; por el este, con Vaupés y Amazonas; por el sur, con Amazonas y Putumayo; y por el oeste, con el Cauca y el Huila. La economía del Caquetá se fundamenta principalmente en la producción ganadera y agrícola, aunque también tiene importancia la explotación minera y el comercio. La ganadería constituye la principal fuente productiva del departamento, albergando cerca del 5% del hato bovino nacional, con un inventario de 1,3 millones de cabezas. La ganadería del Caquetá comercializa 230 mil cabezas y 200 millones de litros de leche anuales con los mercados del interior del pais. La actividad agrícola se fundamenta en los cultivos tradicionales de subsistencia (maíz, plátano, yuca, caña panelera, palma africana, cacao, arroz secano mecanizado). Se extraen en pequeña escala oro y plata, hidrocarburos, asfalto, mármol, calizas, aluminio, cobre, yeso y granito.

Junto con los departamentos de Putumayo, Amazonas y Guaviare, el Caquetá integra la Región Amazónica Colombina, y en su territorio habita aún, custodidada por la espesura de la selva amazónica, el ganado Criollo Caqueteño.

El Orígen

Hablar del GANADO CRIOLLO CAQUETEÑO, es hablar de la historia misma de los pioneros de la ganadería en esta región del piedemonte amazónico colombiano; soñadores colonos quienes con el sudor de la dificultad que implica incursionar la selva, fundan las bases de un modelo ganadero que ubica hoy al Caquetá como una importante despensa nacional de carne y leche. El desarrollo de este esforzado proceso creativo ha estado siempre acompañado por el Ganado Criollo Caqueteño, tal vez la más desconocida de las razas criollas colombianas y con un inventario actual que obliga a temer por su extinción, pero sin lugar a dudas, el principal patrimonio genético de quienes viven el orgullo de ser Caqueteños.

Al igual que todas las razas criollas colombianas, el Ganado Criollo Caqueteño proviene de los ganados traídos por los españoles durante la colonia. En su formación inicial influyeron las sangres introducidas por Sebastián de Belalcázar, que portaban los ganados de las haciendas del Tolima Grande, que luego de su intercambio con las provincias de San Martín y San Juan de Arama en los Llanos Orientales y desde allí con las poblaciones caqueteñas de San Vicente del Caguán, Puerto Rico y Florencia, a través de las trochas quineras y caucheras, conforman una ganadería que resumía animales con sangre de estos ganados.

Esta dinámica de introducción progresiva y lineal de animales al Caquetá, tiene asiento en las primeras haciendas que se abrían a lo largo de los ríos que conducían selva adentro y de los caminos que comunicaban con el Huila. Igualmente, y de manera simultanea, toma forma la colonización ganadera de los Llanos del Yarí en San Vicente del Caguán. Esta conjugación de genes y el proceso adaptativo a tan agreste medio, en una forma que se podría considerar espontánea, da origen al actual ganado Criollo Caqueteño.

Las condiciones medioambientales

Este proceso de conformación de la raza se ha dado mediante la adaptación a condiciones medioambientales y climáticas extremas. El clima del Caquetá varía considerablemente en la extensión de su geografía, desde frío hasta tropical cálido húmedo, el cual es predominante. La precipitación promedio anual de la zona ganadera que incluye parcialmente el área denominada piedemonte amazónico, posee volúmenes de lluvia comprendidos entre los 3500 y 4500 ml. anuales, una temperatura media anual de 26 grados centígrados con tendencia prácticamente monomodal, la humedad relativa del aire normalmente presenta cifras cercanas al 88% en promedio anual, con una radiación solar en promedio, del orden de las 1490 horas año lo que representa un promedio diario de cerca de 4 horas de brillo solar, todo esto en el marco de una de las más ricas hidrografías regionales del país.

Todas estas condiciones han hecho del Caqueteño, un ganado altamente resistente al ataque de endoparásitos y de parásitos externos muy comunes en su medio como la mosca y el nuche. Así mismo, posee la habilidad de la utilización más eficiente de forrajes toscos o de mala calidad y de la adaptación a las adversas condiciones que le brinda el medio ambiente, resaltándose su resistencia natural a enfermedades infecciosas, todo en el marco de una gran eficiencia reproductiva, que confiere el apelativo de “añeras” (que paren una cría cada año) a las vacas de la raza criollo Caqueteño.

Características morfológicas de la raza

Observaciones realizadas en un estudio adelantado por el PiraGCC (Programa Piloto de Rastreo e Investigación del Ganado Criollo Caqueteño), del Comité Departamental de Ganaderos del Caquetá, en el que se analizaron 70 ejemplares mayores de 24 meses de edad, permitieron la “Clasificación faneróptica, morfológica y morfométrica” de este núcleo, encontrando que los ejemplares Criollo Caqueteño presentan las siguientes características fanerópticas y morfológicas: Pigmentación de mucosas sonrosada en el 64.2% para hembras y en el 66.7% en machos. Las pezuñas para las hembras son 56.7% veteadas y en machos 66.66% se pueden presentar tanto claras y veteadas. La ubre no presenta pigmentación en 89.6% al igual que los escrotos (100%). La longitud del pelo es corto (100%), y fino con el 98.5% en hembras y 100% en machos. La capa es uniforme continua tanto para hembras (97%) como para machos (100%); presentando un solo color (98,5% en hembras y 100 en machos); desde el bayo al rojo cereza en las hembras (50.7% y 49.3% respectivamente); y en los machos el color predominante de la capa es el bayo (100%), además de que presentan una ligera acentuación del color en la frente. El color de la borla es en su mayoría roja (62,7% en hembras y 66,7% en machos). Pocos animales presentan bragado (6%), lo cual puede considerarse tolerable para la raza. Los cuernos son proceros, de color caramelo y tamaño mediano en las hembras; y proceros y ortoceros, de color caramelo y tamaño mediano en los machos. Las hembras (100%) no presentan morrillo y los toros (100%) si. En el 100% de los casos la papada es discontinua. El pliegue umbilical se presenta en el 62.7% de las hembras, mientras que el 66.7% de los machos no lo tiene. El prepucio se encuentra pegado al abdomen. El tamaño de las orejas varía de pequeñas a medianas (40,3% y 56,7% en hembras y 33,3% y 66.7% en machos, respectivamente) y se presentan en posición horizontal (92.5% en hembras y 100% en machos). Las hembras tienen la órbita poco marcada (94%) y en los machos la orbita es nada o poco marcada (33,3% y 66,7%, respectivamente). El perfil cefálico es rectilíneo un 82.1% y las órbitas son poco marcadas con el 94%. El cuello es de longitud media tanto en hembras como en machos (82,1% y 100% respectivamente). La mayoría de las hembras (79,1%) presenta línea dorso lumbar recta. Los toros presentan línea dorso lumbar que varía desde recta hasta muy ensillada 33,3% cada una. El vientre es algo recogido (55,2% en hembras y 66,7% en machos, respectivamente). La grupa en las hembras es algo inclinada (88,1%), y es horizontal en los machos (100%). Las hembras presentan el nacimiento de la cola entre ísquiones (59,7%), y los machos presentan el nacimiento de la cola alto (66,7 %). La finura de la cola es mediana en ambos sexos (79,1% y 66,7%). El tamaño de la borla de la cola es mediano (79,1 y 100% en hembras y machos respectivamente). Los aplomos son buenos (95,5 y 100% en hembras y machos, respectivamente). La ubre es de tamaño mediano (55,2%), simétrica (97%), con inserción de ubre normal y firme (97%). Sus pezones son medianos (56,7%) a pequeños con 43,3% de igual tamaño. En baja frecuencia se encuentran pezones supernumerarios siendo más comunes en el lado derecho (12%).

Características morfométricas

La siguiente tabla, resume los promedios encontrados para machos y hembras adultos.

Características productivas

Eficiencia Reproductiva

En cuanto al comportamiento reproductivo de las hembras, el Capítulo Seccional Caquetá de la Asociación Nacional de Criadores de Razas Criollas y Colombianas, ASOCRIOLLO Caquetá, reporta la edad de las novillas de 38 meses al primer parto, registrando un período interpartos de 455 días y tasas de natalidad promedio para el análisis de 6 hatos de 76 por ciento.

Producción de Leche

Se reportan lactancias con duración promedio de 245 días en ordeño con ternero, con una producción de leche de 945 kgs.

Producción de Carne

Las evaluaciones de rendimiento en canal (Ome, 2000) a partir de novillos de 430 Kg. de peso y con una cuarentena de 24 horas reportan rendimientos en canal del 60,23%.

Con respecto al peso individual, las crías registran 27 Kg. al nacimiento, alcanzando a la edad adulta, un peso de 400 Kgs. para las hembras y 700 Kg. los machos reproductores.

La evaluación genética de la raza

Durante el año 2005, investigadores del Programa de Recursos Genéticos y Biotecnología Animal de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria “Corpoica”, liderados por la Dra. Gloria Barrera, con la financiación del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, desarrollaron la investigación “Caracterización genética de una población de ganado caqueteño y su relación con las poblaciones bovinas criollas colombianas”, mediante el cual se estableció la estructura genética de la población previamente caracterizada por el Comité Departamental de Ganaderos del Caquetá, con el objeto de determinar si este núcleo representaba una agrupación racial diferenciada de las demás poblaciones criollas colombianas. Para esto se utilizaron 80 animales pertenecientes a 7 fincas. Se determinó el genotipo para 14 marcadores moleculares tipo microsatélite y se encontró en esta población un número promedio de alelos superior al promedio de la población (9,21 vs. 6,34 para CAQUETEÑO –CAQ- y promedio general respectivamente). La Endogamia definida por el Fis fue similar a otras razas criollas (0,14 para el Caqueteño y promedio general) y se encuentra dentro de los parámetros reportados en otros trabajos. Los menores valores de distancias genéticas fueron encontrados entre la población de Caqueteño y las razas BON (0.15) y ROMO (0,17) y se encontró uno de los mayores valores de distancia con la raza CEBU (0,27).

En general, y como se respalda en la siguiente presentación de resultados, los análisis genotípicos demostraron que el biotipo CAQUETEÑO (CAQ) presenta uniformidad racial sin introgresión de cebú. Contundente hallazgo con el que la ganadería Caqueteña, a través de este estudio genético de la población -mediante marcadores tipo microsatélite-, comparada con seis razas criollas colombianas, una raza española y la raza Cebú, ha puesto fin a la discusión hasta aquí suscitada con relación a su diferenciación como agrupación racial, con el que se comprueba la existencia de un patrimonio genético bovino criollo del Caquetá para el mundo.

A continuación se presentan los materiales y métodos del trabajo genético llevado a cabo por Barrera G., Martinez, et. al.

Población

Se seleccionaron 80 individuos considerados biotipo Caqueteño (CAQ), pertenecientes a 7 fincas ubicadas en el departamento del Caquetá, los cuales fueron agrupados en 4 subpoblaciones (FH, LP, CE y SI) de acuerdo con sus relaciones genealógicas. Los resultados fueron comparados con información genotípica de 126 animales pertenecientes a 6 razas criollas Colombianas Romosinuano (ROMO), Costeño con Cuernos (CCC), Blanco Orejinegro (BON), Sanmartinero (SM), Casanareño (CAS), Hartón del Valle (HV). Adicionalmente, los datos se compararon con 19 individuos Bos indicus de la raza Cebú brahman colombiana (CEBU)y con 14 animales no emparentados de la raza española Pirenaica (ESP).

A los animales seleccionados se les tomó muestra de sangre periférica en tubos con EDTA y se realizó extracción de ADN de acuerdo con los protocolos estándar (Sambrook et al., 1989)

Genotipificación de Microsatélites

Se utilizaron 14 marcadores tipo microsatélite tomados del grupo de sistemas genéticos recomendados por la FAO y recopilados por Bradley (2002) para estudios de variabilidad genética (ETH 10, ETH 225, BM1818, BM1824, HEL 13, HEL 5, HEL 1, INRA 005, INRA 063, BM 757, BM 1314, BM 827, BM 8125 y BM 6526). Las características de estos marcadores incluyen: buena distribución a lo largo del genoma, alto grado de polimorfismo (mas de 4 alelos), existencia de datos en estudios previos y posibilidad de realización en múltiplex.

Las condiciones generales de amplificación incluyeron 50 ng de ADN genómico bovino, 200 μM de dNTP (Pharmacia Biotech 27-1850, 1860, 1870, 1880), 0.5 μM de cada uno de los iniciadores directo y reverso de cada marcador, 2.25 mM de MgCl2 (Promega) y 2U de Taq ADN polimerasa (Promega M1665) para un volumen total de 25 μl de reacción. Los marcadores ETH10 y ETH225; BM1818 y BM1824; INRA 005 e INRA 063; HEL13, HEl 5 y HEL 1 fueron amplificados en reacciones de multiplex bajo las siguientes condiciones: TOWCHDOWN con denaturación inicial a 94ºC por 3 min.y 10 ciclos así: denaturación a 92ºC por 30 seg., anillaje por 1 min. con disminución de 1°C en cada ciclo, y 19 ciclos con denaturación a 92°C, anillaje por 40 seg. Con adición de 1 seg. en cada ciclo. La amplificación se realizó en un termociclador PTC 100 (MJ Research, INC). Los productos amplificados fueron separados y visualizados en geles de poliacrilamida al 6% (59:1) en condiciones denaturantes (Urea 7M) a 1800 Voltios por 3 horas. Como referencia se utilizó un marcador de peso molecular de 10pb (Invitrogen. Cat. 10821). Los geles fueron teñidos con nitrato de plata. Para la captura de las imágenes se utilizó el programa GeneSnap de SYNGENEä y para la determinación del tamaño de los alelos se utilizó el programa GeneTools de la misma casa comercial.

Análisis de la información

Para el análisis de genética de poblaciones se utilizó el programa GENE POP versión 3.3 (Laboratoire du Genetique et Enviroment, Monpellier, France). Este programa permitió el calculo de los índices de fijación, valores de Ho y He, equilibrio de H&W, desequilibrio gamético y el cálculo de las frecuencias alelicas. Para el análisis de correspondencia se utilizó el programa Genetix (Laboratoire Génome, Populations, Interactions CNRS UMR 5000, Université de Montpellier II, Montpellier, France). Las distancias genéticas se calcularon en el programa Phylip (Felsenstein, 1993), usando el procedimiento Gendist, haciendo previamente un proceso de Bootstraping de 10.000 remuestreos. Se utilizó la distancia Genética estándar (Ds) de Nei (1972) y se comparo con la metodología de Cavalli-Sforza (1969), ambas indicadas para poblaciones con tiempos cortos de divergencia. La reconstrucción de los árboles filogenéticos se realizó por medio de la metodología Neighbor Joining incluido en el mismo programa; para la definición de la mejor reconstrucción filogenético se utilizó el modulo Consense. Estos análisis se realizaron con la población CAQ comparada con las demás razas en estudio, como también analizando esta como un conjunto de subpoblaciones, con el objetivo de determinar cuales podrían estar mas cercanamente relacionadas con otras razas como CEBU.

Igualmente, se realizaron análisis de estructura de población, utilizando el modelo basado en un método de agrupamiento que permite inferir estructura de población usando datos de genotipos a partir de marcadores no ligados, descrito por Pritchard et al., (2000)

Resultados

En el trabajo se identificaron un total de 129 alelos en los 249 animales estudiados. El número promedio de alelos (NPA) por locus fue de 9.21, con los menores valores en los marcadores BM027 e INRA005 con seis alelos y los mayores en BM6526, BM757 y ETH10 , con 14, y 12 alelos respectivamente. (Tabla 1). El NPA por raza, muestra un promedio general de 6.34, con los mayores promedios en las poblaciones CAQ (9.21) y BON (8.57) y el menor promedio en la raza SM (4.57). (Tabla 2).

Los mayores valores de Ho se presentaron en los locus BM6526, INRA005 y HEL13 mientras que BM818 y HEL5 presentaron los menores valores. El promedio de Ho para todas las razas fue de 0.61, donde la raza CAS presentó el mejor promedio y los menores valores se presentaron en las razas CEBU, BON y ROMO. CAQ presentó valores ligeramente superiores al promedio general.(Tabla 2).

El valor Fis para toda la población en estudio fue de 0.14 con un valor negativo (-0.09) en la raza ESP, debido a que el valor de Ho fue más alto que He, mostrando un exceso de heterocigotos. (Tabla 2). Los valores más altos se encontraron en las razas BON, CEBU y ROMO con 0.31, 0.28 y 0.25 respectivamente. CAQ presentó un valor de 0.14, el cual se encuentra en el promedio de la población en estudio, pero es alto, teniendo en cuenta que se evaluó una alta cantidad de animales de 9 diferentes poblaciones

Análisis de las subpoblaciones CAQ

Cuando se analiza cada una de las subpoblaciones que componen la población CAQ, se observa un NPA superior a la raza CEBU, en 3 de las subpoblaciones, donde CE es levemente inferior. Similar situación se encuentra para He y Ho, que generalmente son superiores en las subpoblaciones CAQ. Los coeficientes de consanguinidad presentan valores menores a la raza CEBU. (Tabla 3).

Análisis de diversidad

Para el análisis de diversidad, se utilizó la metodología que presenta el programa Gen pop. En esta opción se computa la diversidad dentro de individuos (“1-Quintra”) y entre individuos dentro de poblaciones (“1-Quinter). Los correspondientes Fis también son estimados. (Tabla 4)

En este caso se encontró que CAQ presentó valores cercanos al promedio general (0,66 y 0,76 para diversidad Intra e Inter, respectivamente) y muy superiores a las razas CEBU y ROMO que presentaron los menores valores de diversidad tanto dentro de individuos (0.44 y 0,52 respectivamente), como entre individuos dentro de poblaciones, (0.59 y 0,73 respectivamente),

Las frecuencias alélicas para cada locus estimadas por el programa Genpop, muestran que CAQ posee pocos alelos específicos de raza que generalmente se dieron en muy bajas frecuencias (Datos no mostrados)

Análisis multivariado

En el análisis de correspondencia, con las razas como fuente de variación, cada uno de los dos ejes contribuyeron proporcionalmente con el 25, 19 y 13% de la inercia.(Figura1) La raza Cebú se ubicó en el eje 1, la raza Española pirenaica en el eje 2 y la raza CAS en el eje 3 Cuando se desagrega cada raza en los individuos que la componen, se puede ver que BON, CAQ y ROMO se agrupan cerca entre ellas y alrededor del centroide en cada una de las tres dimensiones, de lo que se puede decir que comparten una proporción importante de sus alelos y que los tienen en frecuencias similares, por su parte, las razas Cebú y española Pirenaica, se encuentran muy lejos del centroide en el eje 1 y 3, pero en extremos diferentes del eje, lo que indica, que estas dos razas presentan muy pocos alelos en común y con frecuencias muy dispares. Las razas CCC, SM y HV, presentan una mayor dispersión de su población, pero siempre alrededor del centroide en los tres ejes, lo que indicaría una mayor variación genética en estas poblaciones. (Figura 2)

El análisis de componentes principales por subpoblaciones CAQ mostró que todas se agruparon conjuntamente cerca del centroide y muy lejos de las poblaciones de raza SM, ROMO y CEBU, las cuales se ubicaron lejos del centroide en los tres ejes, pero cada una en una posición muy diferente (Figura 3).

Análisis filogenético

A partir del cálculo de las frecuencias alélicas se estimaron las distancias genéticas con el modulo Gendist del programa Phylip versión 3.5 (Felsentein,1993), utilizando la distancia genética de Nei (1972) y la distancia genética de Cavalli-Sforza, (1969) (Datos no mostrados). La menor medida de distancia genética calculada por el método de Nei , se encuentra entre las poblaciones de las razas BON y CAQ (0.15), seguido por el valor de distancia encontrado entre las razas ROMO y BON (0.16) y CAQ y ROMO (0.17). Los mayores valores de distancia siempre fueron entre la raza Cebú brahman y otras razas como CCC (0.63), HV (0.69) y SM (0.80). (Tabla 5)

El análisis filogenético de las matrices de distancia obtenidas por la metodología de Nei (1972) y Cavalli Sforza (1969), arrojaron topología muy similar (Figura 4 y 5), en los dos casos el primer grupo lo formaron las razas BON CAQ y ROMO, otro grupo mas lejano lo formaron las razas ESP, CCC y las razas SM y HV. Sin embargo cuando se utiliza distancia de Cavalli-Sforza (1969) la raza CAS y HV forman un grupo mas cercano con las razas BON, ROMO y CAQ que con la raza CCC, lo cual es lógico dada su diferencia racial y geográfica.

Adicionalmente, el Caquetño se relaciona muy cercanamente con las razas BON y ROMO, al parecer, BON con muy poca influencia en su formación como raza, por su apariencia fenotípica y por su ubicación geográfica. La raza ROMO puede haber presentado algún grado de mestizaje, debido a poblaciones que en los últimos 30 años han sido trasladadas de la costa a la región del piedemonte caqueteño. El análisis de las metodologías de distancias, siempre muestra que la raza Cebú forma una rama claramente separada de las demás razas (en 70% de los remuestreos de bootstraping), y se observa baja relación genética entre las poblaciones CEBU y CAQ, indicando que los animales evaluados no es apreciable el nivel de introgresiòn genética de esta raza sobre CAQ.

Análisis de Estructura de la población

Para determinar la pureza racial de las poblaciones se utilizó un modelo basado en un método de agrupamiento que permite inferir estructura de población usando datos de genotipos a partir de marcadores no ligados. Esta metodología permite determinar estructura de población, asignando individuos a poblaciones e identificando migrantes e individuos mezclados. Se asume un modelo en el cual hay k poblaciones cada una de las cuales se caracteriza por un perfil de frecuencias de alelos en cada locus, cada individuo se asigna con una probabilidad a una población ó conjuntamente a dos o más poblaciones si su genotipo indica que es un individuo mezclado. Este modelo asume que dentro de las poblaciones los loci están en equilibrio de Hardy & Weimberg y en equilibrio de ligamiento.

En la figura 6, se hace una representación de las estimaciones de Q (estimación de coeficiente de membresía en cada individuo para cada cluster o raza), en este caso cada individuo es representado por una línea vertical dividida en k segmentos coloreados, con longitudes proporcionales a cada uno de los cluster o razas inferidas a las que puede pertenecer. En la parte inferior se muestra el número de orden de cada individuo y la raza a la cual previamente se indico que pertenencia. En este caso el orden representado es: BON(1), CAQ (2), CAS(3), CCC(4), CEBU(5), ESP (6), HV(7), ROMO (8) y SM (9). Se puede ver que los individuos de la raza BON, presentan valores de membresía principalmente para el cluster 6 (Mostaza), pero con una alta proporción de individuos con mayor porcentaje de membresía en otros cluster como: 3(azul; 9 individuos, 22.5%), 2 (Verde; 6 individuos, 15%), 1(Rojo; 4 individuos, 10%).

La población de Caqueteño presenta un 86% de los individuos de la población con un % superior al 60% de membresía perteneciente al cluster 2, lo que indica uniformidad genética, que permitiría a partir de información genotípica clasificar a un individuo dentro de esta raza con una alta probabilidad de acierto. Para el caso de la raza ROMO, el 67.5% de los individuos (27/40) presentaron un porcentaje de membresía superior al 80% perteneciente al cluster 3, 27.5% (11/40) pertenecientes al cluster 1, del cual hacen parte la mayoría de los CAS. Por su parte la raza CEBU, presenta el 90% de sus individuos pertenecientes al cluster 5(rosa), el cual se presenta particularmente en esta raza y está muy poco presente en las demás razas.

Este análisis indica la alta diferenciación genética que se presenta de la raza Caqueteño y en general de las razas criollas y Española de origen taurino con respecto de la raza CEBU, lo que indica que a nivel genotípico no se detecta ningún grado de introgresión genética en estas poblaciones evaluadas.

DISCUSIÓN

Uno de los grandes problemas para los especialistas en recursos genéticos es determinar si individuos de una población pertenecen a diferentes razas ó si representan variaciones dentro de la misma raza, como podría ocurrir con los ganados criollos colombianos, algunos de los cuales fenotipicamente son muy semejantes, aún con otras razas latinoamericanas. En el sentido estricto de la palabra, una raza designa a una población cerrada o parcialmente cerrada, donde los apareamientos se dan entre los individuos de la población y sus relaciones están documentadas.(Sansthan y Kohler, 2005) Los miembros de una raza se han desarrollado bajo las mismas presiones de selección y comparten un ancestro común

Para la FAO, una raza es un grupo sub-específico de animales domésticos con características externas definibles e identificables que dan la posibilidad de separarla por apreciación visual de otros grupos similarmente definidos dentro de la misma especie, ó un grupo para el cual la separación geográfica y/o cultural de grupos con fenotipos similares, ha conducido a la aceptación de su identidad separada.

Históricamente, las razas han sido desarrolladas por diferencias geográficas o culturales y para reunir los requerimientos agrícolas y de alimentación humana. En este sentido, la raza no es un término técnico. Las diferencias visuales y otras entre las razas son responsables de la mayoría de la diversidad asociada con cada especie animal doméstica. La raza es frecuentemente aceptada como un término cultural mas que un termino técnico.(Scherf 2000).

Es muy importante revisar estos conceptos si se quiere establecer un punto de diferenciación racial entre una población de animales en una región específica del país como es el piedemonte y llanos del Caquetá. En este trabajo se evaluaron 80 animales de siete ganaderías ubicadas en este departamento, para definir su estado genotípico, uniformidad y distancia genética de las razas criollas colombianas y su posible introgresión con genes de la raza Cebú. Para esto se utilizaron herramientas moleculares y estadísticas, que permitirán tener una estimación real de su condición como raza.

En términos generales para los 14 marcadores analizados el tamaño de los productos alélicos encontrado fue muy cercano a los datos reportados por Cañón (2001) en razas europeas con los marcadores ETH10, ETH225, ETH3, HEL1, HEL5, HEL9, INRA005 e INRA063. Sin embargo, es importante confirmar por métodos más exactos como secuenciación, los nuevos alelos encontrados en las razas criollas.

El NPA observado para cada locus en cada raza se considera como un buen indicador de variabilidad genética debido a la diversidad alélica, teniendo en cuenta que la población esta en equilibrio mutación-deriva. El valor encontrado en el presente trabajo se encuentra dentro de los parámetros recomendados por la FAO que sugieren, al menos 5 diferentes alelos por locus para estimación de distancia genética. Para el caso de CAQ este valor fue muy superior al promedio y al valor recomendado por la FAO.

La heterocigocidad observada (Ho) es el promedio de heterocigotos observados en la muestra de una población. La Ho promedio encontrada en toda la población concuerda ampliamente con lo reportado para razas criollas colombianas por Bedoya et al. (2001). Los valores de Ho reportados por Moreno (2001), se encuentran por debajo de los reportados en estos dos estudios. En este trabajo, los mayores valores de Ho los presentaron las razas CAS, HV, seguidos por CAQ y SM , lo cual indica una buena variabilidad genética dentro de estas razas.

El NPA para las cuatro subpoblaciones establecidas de CAQ fueron uniformes y similares al valor encontrado en la raza CEBU, sin embargo, las heterocigosidades fueron superiores, lo cual demuestra mayor variabilidad en la población CAQ que en la raza Cebú brahman. Adicionalmente, el valor de Ho en CAQ fue similar a reportes en razas españolas (Cañón 2001).

La Endogamia (debida a cruces entre individuos cercanamente emparentados) está definida por el coeficiente de endogamia Fis, el cual mide el déficit o exceso de heterocigosis de un individuo, teniendo en cuenta el tipo de apareamiento dentro de su subpoblación, esto de acuerdo con Hardy Weinberg y descrito por Hartl (1987). Cuando el Fis tiende a cero, significa que la población está cerca del equilibrio de Hardy-Weinberg puesto que la Ho es semejante a la heterocigosidad esperada (He) por individuo. El valor Fis encontrado en general para toda la población en estudio y en particular para la raza CAQ fue similar a los otros estudios para razas colombianas (Moreno 2001, Bedoya2001).

El análisis de las subpoblaciones muestra el mayor coeficiente de endogamia en los individuos pertenecientes al origen LP y el menor valor en los individuos de CE. Estos valores se consideran bajos comparados con las poblaciones de raza CEBU, ROMO y BON, demostrando que la población CAQ tiene una variabilidad genética similar a las demás razas criollas a pesar del tamaño de la población.

Los patrones en la distribución de la variación genética muestran que CAQ presenta valores superiores al promedio dentro de las razas criollas colombianas, valores que en general concuerdan con los datos reportados por Bedoya (2002). Las razas casanareña y HV fueron las que presentaron mayor variabilidad, con los mas altos niveles de Ho, NPA y menor Fis, diferente a lo hallado por Bedoya (2002), lo cual se ve influenciado por el tamaño de muestra y por el origen de las poblaciones de estudio.

El análisis de diversidad dentro de individuos (Q-intra) y entre individuos (Q-inter) demostró que la raza CAQ posee valores superiores al promedio de diversidad dentro de individuos y entre individuos de la población, por debajo de los valores presentados por CAS y HV.

Alternativamente al uso de la reconstrucción filogenética y de las distancias genéticas, el análisis de correspondencia multivariado, tiene en cuenta el efecto de mezcla entre ramas. y puede condensar la información de gran número de alelos y locus en pocas variables (Cañón, 2001). Este análisis es análogo al de componentes principales, pero puede representar de manera simultánea las razas y los locus como una nube de puntos en un espacio métrico. Así, la inercia mide la dispersión de la información, donde la dirección de máxima inercia es la dirección en la cual los puntos se encuentran mas localizados. Este concepto de inercia se puede relacionar con el parámetro de población Fst (Cañón, 2001). Las poblaciones de origen taurino (Bos taurus) donde se encuentra CAQ estan cercanas al centroide y formando la principal nube de puntos, las cuales están claramente separadas de la raza CEBU (Bos indicus). Este mismo análisis tomando en cuenta cada individuo de las poblaciones muestra agrupamiento cercano al centroide en las dos primeras dimensiones, las cuales cuentan con la mayoría de la variación total. Los mismos resultados se obtienen con las subpoblaciones de CAQ, donde cada uno de los individuos se agrupan en la principal nube de puntos cercanas al centroide en la dimensión 1 que controla el 33% de la variación total. Esto demuestra uniformidad genética entre los individuos que conforman CAQ , similar a lo que ocurre con individuos de la raza ROMO y BON, que corresponde al aislamiento geográfico que ha tenido la población.

Las medidas de distancia genética muestran gran disimilaridad de la raza Cebú brahman con respecto a las razas criollas colombianas, debido a la clara división de los animales de origen Bos taurus y los animales de origen Bos indicus, (Loftus ,1994). Las subpoblaciones de CAQ presentan gran similaridad entre ellas, con valores de distancia bajos, demostrando un agrupamiento. Las distancias con respecto a Cebú brahman indican baja probabilidad de introgresión genética de esta raza en CAQ, dado que comparten muy pocos alelos ó sus combinaciones. Esta afirmación se puede comprobar con el análisis de la estructura de la población, utilizando el modelo propuesto por Pritchard et al., (2000), donde se ve claramente que las poblaciones de CEBU, ESP, ROMO y CAQ presentan una alta proporción de individuos con valores superiores al 70% de membresía por un cluster específico, lo que quiere decir que presentan un perfil de frecuencias de alelos muy similar dentro de cada raza y diferente entre razas, que da la posibilidad de agruparlos e identificarlos por su genotipo; una clara evidencia de uniformidad genética en estas poblaciones. La mayoría de la población de CAQ analizada posee un perfil específico y uniforme con excepción de 8 animales que pueden presentar perfiles diferentes al de la raza, aunque siempre asociados con una población de origen Bos taurus.. No se presentó en ningún caso, animales con alto coeficiente de membresía, para el cluster de la raza CEBU, lo que indica que a nivel genotípico no se detecta introgresión genética.

CONCLUSIONES

La población de Bovinos CAQUETEÑOS presenta valores de Ho y Endogamia muy similares a los de las razas criollas colombianas, mostrando que la población a pesar de su estrechez poblacional cuenta con variabilidad genética suficiente como para iniciar un proceso de recuperación e incremento del censo efectivo. Adicionalmente, la evaluación de distancias genéticas de CAQ la relaciona más cercanamente con las razas BON y ROMO y la separa ampliamente de CEBU, lo que indica que no hay evidencia para afirmar mestizaje en esta población con alguna de las razas en estudio.

El estudio de estructura de la población muestra uniformidad genotípica en CAQ, y con muy pocos animales (>10%) que pueden presentar un perfil diferente y que podría ser clasificado como otra raza.

De acuerdo con esto, se confirma que la población de animales CAQ es predominantemente Bos taurus, muy cercanamente relacionada con las razas criollas y dado que una raza se define como una población mantenida por una comunidad en un lugar particular, que históricamente ha existido en la región del Caquetá, que es un medio ambiente específico, y que es sujeta al mismo patrón de explotación, se puede estimar a CAQ como otra raza criolla colombiana.

N= Número total alelos, AP= Número Promedio Alelos, He= Heterocigosidad esperada, Ho= Heterocigosidad observada, Fis= Coeficiente de consanguinidad

Tabla 2. Promedio de Alelos por raza, Heterocigocidad Esperada, Observada y Coeficiente de consanguinidad por raza

AP= Número Promedio Alelos, He= Heterocigosidad esperada, Ho=Heterocigosidad observada, Fis= Coeficiente de consanguinidad

Tabla 3. NPA y Heterocigocidad Esperada, Observada y Coeficientes de consanguinidad por cada Subpoblación dentro de CAQ

AP= Número Promedio Alelos, He= Heterocigosidad esperada, Ho=Heterocigosidad observada, Fis= Coeficiente de consanguinidad

Tabla 4. Diversidad dentro de individuos (“1-Quintra”) y entre individuos dentro de poblaciones (“1-quinter”)